Место расположения точки роста побега. Типы побегов. Органы растения: побег

; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.
Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски , крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).

Почки. Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными , из них развиваются побеги с листьями, генеративными , из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными) , из которых развиваются облиственные побеги с цветками.

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, илипазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .

Развитие побега из почки. Ветвление . Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.

Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами .

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Рис.. Кущение пшеницы:
1 – зерновка ; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое : верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т.д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).

Видоизменения побега. Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер , связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника, и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш , пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок , лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Ключевые термины и понятия

1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.

Основные вопросы для повторения

Строение побега.
Строение почек.
Верхушечное ветвление побега.
Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.
Характеристика надземных видоизменений побегов.
Чем отличаются усы у гороха и винограда?
Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?
Характеристика подземных видоизменений побегов.

Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.

Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.

Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.

Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания . Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки . Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Вегетативное размножение растений

Способ	Рисунок	Описание	Пример
Ползучими побегами		Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками	Клевер, клюква, хлорофитум
Корневищем		С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными.	Брусника, черника, пырей, ландыш
Клубнями		Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней.	Топинамбур, картофель
Луковицами		Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение.	Лук, тюльпан
Листовыми черенками		Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни	Фиалка, сансевьера
Отводками		Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни.	Смородина, крыжовник, калина, яблоня
Побеговыми черенками		Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни.	Традесканция, ива, тополь, смородина
Корневыми черенками		Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения	Малина, шиповник, одуванчик
Корневыми отпрысками		Некоторые растения способны образовывать почки на корнях
Прививка черенком		Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются.	Плодовые деревья и кустарники
Прививка почкой		С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают.	Плодовые деревья и кустарники
Культурой ткани		Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду. 1. Растение 2. Образовательная ткань 3. Разделение клеток 4. Выращивание культуры клеток на питательной среде 5. Получение проростка 6. Посадка в грунт	Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель

Видоизменения подземных побегов

Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.

Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.

Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.

Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в не благоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.

Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.

Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.

Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.

Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.

Побег - вегетативный орган, который вследствие ветвления образует надземную систему и обеспечивает жизнь растения в воздушной среде. В отличие от корня, побег имеет стебель, почки, листья. Стебель является осью побега и оно осуществляет передвижение веществ по стеблю и связь между частями растения. Стебель содержит на себе листья, основными функциями которых является фотосинтез, транспирация и газообмен. Благодаря почкам побег ветвится и образует систему побегов, увеличивая площадь питания растений. У большинства растений на стебле хорошо заметны узлы и междоузлия. Узлом называют участок стебли, где прикрепляется листок или листья. В цветочных растений, кроме листьев, узлы могут нести пазушные почки, которые образуются в листовых пазухах. Слоеное пазухой называют угол между листом и стеблем. Междоузлия - это участок между двумя соседними узлами. Конечно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией.

Итак, строение побега приспособлена к осуществлению таких основных функций, как:

фотосинтезирующая (выполняют листья и зеленые стебли)

газообмен и транспирация (через устьица листьев)

транспортная (перемещение органических и неорганических веществ по стеблю и листьях)

образование генеративных органов (на побегах формируются шишки в хвойных, цветы у покрытосеменных).

разнообразие побегов

Побеги растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который развивается из зародышевого побега семени. Побеги, образующиеся на главном, называются боковыми. В зависимости от функций побеги разделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функции растения (дыхание, питание, выделение и т.д.), а репродуктивные - осуществляют размножения. По длине междоузлий побеги могут быть удлиненными (например, плодовые побеги яблони) и укороченными (например, бесплодные побеги яблони). У некоторых растений междоузлия настолько короткие, что листья образуют прикорневую розетку (например, одуванчик, подорожник). Такие укороченные побеги называют розеточными. Укороченным побеги плодовых деревьев (яблони, груши), на которых формируются цветы и плоды, называют плодушках и тщательно хранят на деревьях. А удлиненные побеги на этих деревьях, которые называют волчками, являются бесплодными и их пытаются немедленно удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные (или прямостоячие) побеги - это побеги, которые растут вверх (например, главные побеги деревьев). А ползучие побеги земляники, лежащие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев является примером горизонтально растущих побегов. Встречаются у растений и побеги, которые сначала растут горизонтально, а затем - вертикально (например, в пырея, пустырника).

Итак, разнообразие побегов ученые связывают с их происхождением, функциями, длиной междоузлий, направлению роста и тому подобное.

Развитие и рост побега

Развитие - качественные изменения, происходящие в органах и во всем организме. Каждый побег развивается из почки. В однолетних видов все почки развиваются на протяжении теплого времени года, а в многолетних растений рост побегов зимой прекращается, и почки зимуют. С наступлением благоприятных условий клетки верхушечной образующей ткани конуса нарастания почки усиленно делятся, междоузлия и листья удлиняются, покровные чешуи раздвигаются и появляется молодое стебель с зелеными листьями. Развитие побега обычно происходит с верхушечной почки. Однако нередко верхушка побега прекращает существование (при повреждениях или при определенном типе ветвления), и тогда развитие этого побега в длину прекращается и больше не восстанавливается, хотя рост ветви может продолжаться в том же направлении за счет ближайших боковых почек. Верхушечная почка не восстанавливается и тогда, когда она является репродуктивной. После распускания цветка или соцветия этот цветоносный побег уже не может нарастать верхушкой.

Рост - это количественное увеличение размеров, объема и массы как целого организма, так и отдельных его частей. Побеги растений могут расти очень быстро. Например, побеги бамбука за сутки могут вырастать до 1 м. Довольно быстро растут побеги ивы, которые за один вегетационный сезон вырастают до 1 м. Ученые заметили, что рост растений происходит преимущественно ночью, а днем он заторможен. Обусловлен рост разделением и увеличением клеток образующей ткани. Для побега свойственны верховой и вставной типа роста, которые и обусловливают его продления. Верхушечный (апикальный ) рост осуществляется за счет верхушечной образующей ткани конуса нарастания верхушечных почек, а вставной (интеркалярный ) рост - за счет вставной образующей ткани участков в основе междоузлий (в злаковых). Таким образом, развитие побега происходит, в основном, с верхушечной почки. Рост в большинстве побегов верховой для некоторых растений (однодольные ) характерен вставной.

Ветвление побега и его типы

Ветвление - это образование побегов из пазушных почек, которые располагаются на главном стебле. Благодаря ветвлению стебель увеличивает свою фотосинтезирующую поверхность. Особенно усиливается ветвление при повреждении или удалении верхушечной почки этого стебля. Каждая боковая ветвь, как и главный стебель, имеет верховую и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает удлинение веток, а с пазушных вырастают новые боковые побеги, которые также ветвятся. Ветвление у деревьев, кустов, трав может осуществляться различными способами. У деревьев наблюдается ветвление ствола, вследствие чего формируется крона. Крона - совокупность всех надземных побегов, расположенных выше начала разветвления ствола. В разветвленной растения главный стебель называют осью первого порядка, боковые стебли, развившиеся из его пазушных почек - осями второго порядка, на которых образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 10 таких осей. Формирование кроны зависит не только от способа ветвления, но и от воздействия внешних факторов. Зная закономерности ветвления, человек искусственно формирует кроны плодовых и декоративных древесных растений для удовлетворения своих потребностей.

В кустов ветвления начинается у самой поверхности почвы, в результате чего образуется несколько боковых побегов, а у трав наблюдается кущения, то есть образование боковых побегов из самых низких почек стебля или даже из подземных побегов. У растений выделяют несколько типов ветвления:

1 ) дихотомическое - с верхушечной почки вырастают две ветви (например, в плаунов, мхов)

2 ) моноподиальное - верхушечная почка на протяжении всей жизни продолжает рост главного стебля (у сосны, ели)

3 ) симподиальных - верхушечная почка не развивается и рост побега происходит за счет ближайшей к ней боковой почки (например, у яблони, липы).

Итак, благодаря ветвлению обеспечивается образования большего количества листьев и создается значительная поверхность фотосинтеза.

видоизменения побегов

Видоизменения побегов могут быть надземными и подземными. Основными надземными видоизменениями побега является усики, колючки и усы. Усики есть удлиненными тонкими побегами, которые осуществляют прикрепления растений к предметам (например, в винограда, огурцов). Выходят усики из пазух листьев. Колючки - это укороченные побеги, главная функция которых связана с уменьшением поверхности испарения воды. Широкое распространение они получили в двудольных древесных растений с высокой засухоустойчивостью (лимона, боярышника, гледичии, диких видов яблонь, груш, сливы и других растений). Если эти растения перенести в условии достаточного увлажнения, то колючки могут не развиваться. Наряду с этим колючки выполняют также и защитную функцию: они защищают растение от поедания. Эти видоизменения также располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что свидетельствует об их происхождении от побегов. В земляники, костяники, зеленчука есть удлиненные тонкие побеги, которые называются усами (наземные столоны). Они укореняются в узлах и с боковых почек дают начало новым растениям, осуществляя таким образом вегетативное размножение.

Подземные видоизменения побегов - корневище, клубень и луковица - выполняют функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Корневище по всему участку стебли (например, у ландыша, валерианы). Стебель корневища может быть длинным (в пырея) и коротким (у петушков), на котором расположены верхушечная и пазушные почки. О том, что корневище является видоизмененным побегом, свидетельствуют следующие признаки: на корневище форуме корневого чехлика и корневых волосков, обязательно зачаточные листья в виде небольших чешуек, из узлов образуются дополнительные корни и др. Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Бульба - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества в области одного или нескольких междоузлий стебля. Клубни могут быть надземными (например, в кольраби, эпифитных орхидей) и подземными (в картофеле, топинамбура) . В картофеля клубни являются верховыми утолщенными частями подземных побегов, их остаточные листья называют бровками, а почки - глазками. Клубни отличаются от корневища шаровидной или овальной формой, большей толщиной, долговечностью, которая составляет 1-2 года (корневища многолетние). Луковица - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества во внутренних листьях (например, у лука, чеснока, тюльпанов, нарциссов). У лука репчатого луковица состоит из укороченного стебля (донца), внешних сухих и внутренних мясистых листьев и почек. С верхушечной почки на дне образуется надземный побег, а с боковой пазушной формируется новая луковица. В чеснока из пазушных почек развиваются дочерние луковицы ("зубчики", или "дети"), образуя сложную луковицу.

Итак, видоизменения погона отличаются между собой строением то назначением своих составных частей - стебли, листьев и почек.

Видоизменения побега и их функции

надземные

подземные

Усики - прикрепление к предметам (виноград, дыни, тыква, огурцы).

Колючки - защита от поедания (боярышник, слива, терн, облепиха, дикая груша).

Усы - вегетативное размножение (земляника, костяника).

Филлокладии - фотосинтез, образование цветов (иглица, аспарагус)

Корневище - вегетативное размножение Н запасания веществ (пырей, ирис, осока).

стеблевые клубни - вегетативное размножение и запасания веществ (подземные клубни у картофеля, топинамбура, надземные - в кольраби).

Луковица - вегетативное размножение и запасания веществ (тюльпан, чеснок).

Клубнелуковица - вегетативное размножение и запасания веществ (косари, шафран)

Интереснейшая наука ботаника рассказывает о том, что окружает нас - деревьях, растения и цветах, о том как растут и развиваются данные представители растительного мира.

Сегодня мы рассмотрим внешнее строение побега растения, узнаем, какие они бывают, из чего состоят, какую функцию выполняют и многое другое.

Что такое побег растения

Побег — это развившийся за лето стебель с почками и листьями. Он может выполнять множество функций, главная из которых - обеспечить воздушное питание (в биологии – процесс производства углеводов путем фотосинтеза).

Побег обладает наибольшей изменчивостью среди всех прочих элементов растения.

Строение побега

Подписи к рисунку раскрывают основные элементы строения побега, принятые в ботанике.

Стебель служит опорой листьям, подводит к ним воду от корней. Также в стебле хранятся запасы питательных веществ;
Почка. Сложный орган, зачаток будущих листьев и соцветий;
Пазуха. Угол, образованный стеблем и прикрепленным к нему листом;
Пазушная почка. Находится в пазухе у основания листа. Потенциально может развиться в побег;
Узел. Область на стебле, откуда растет лист. В этом месте обычно образуется нарост. Размещение узлов напрямую относится к расположению листьев на стебле. Различают супротивное, мутовчатое (кольчатое) и очередное листорасположение;
Междоузлие. Зона стебля от одного узла до другого.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — рост происходит из пазушных почек. Повторяясь на каждом побеге, позволяет охватить большое пространство для развития листвы.

Кущение — новые побеги растут только из нижних почек, расположенных на уровне земли. Таким образом куст – это множество побегов, растущих из единого корня. Многолетние кусты с большим количеством плотно расположенных побегов называют дерновинами.

Типы ветвления побегов

У разных групп растений можно встретить разные виды ветвления. Все их разнообразие сводится к нескольким главным типам: дихотомический, моноподиальный и симподиальный:

Дихотомический. Верхушечная почка делится надвое, образуя 2 новых побега. Распространена у древних, примитивных форм – водорослей, мхов и папоротников;
Моноподиальный. Верхушечная почка служит исключительно росту побега. Ветвление происходит в результате развития боковых пазушных почек. Примеры монопоидального ветвления широко представлены у хвойных;
Симподиальное. Схоже с моноподиальным. Одна из верхних пазушных почек пускает побег, который отклоняет главный стебель в сторону. Цикл повторяется, образуя широкую разветвленную крону. Современные высшие растения , в большинстве, принадлежат к симподиальному типу.

Строение почек

Почка представляет собой спящий зачаток побега, междоузлия которого сильно сокращены.

Морфологические различия почек весьма значительны:

Вегетативные. Зачаточные стебель, листья и конус нарастания прикрыты чешуйками.
Генеративные. Будущие соцветия в спящем состоянии. В них также присутствует зародышевый побег.
Смешанная. Сочетает свойства вегетативной и генеративной почки. Характерна для плодовых деревьев – яблони, сливы, вишни.
Верхушечная. Здесь происходит активное деление клеток, рост побега. Не образует листьев и соцветий.
Пазушная. Появляется в узлах у основания листа и потенциально становится побегом.
Придаточная. Имеет схожую с пазушной функцию, но закладывается в междоузлиях или корневой системе. К примеру, у домашней бегонии такие почки формируются по краям листа.
Спящая. Служит своеобразным резервом. Такие почки долгие годы неактивны и распускаются только если повреждена верхушечная почка. Обычны у деревьев умеренного пояса, приспособленных к сезонным изменениями климата.
Почка возобновления. Появляются в конце периода вегетации, осенью. Зимуют в спящем состоянии, весной дают новые побеги.

Видоизменение побегов

Возникло как форма приспособления к окружающей среде. Выделяют несколько основных типов видоизменений.

Виды побегов	Функции	Примеры растений
*Видоизменение подземных побегов*
Корневище		Пырей, крапива, ландыш, ирис
Клубень	Запасы энергии, восстановление, размножение	Картофель, топинамбур
Луковица	Запасы энергии, восстановление, размножение	Репчатый лук, тюльпан, нарцисс
*Видоизменение надземных побегов*
Колючки	Защитные функции	Акация, роза, дикая яблоня
Усики	Опора для стеблей	Тыква, виноград

Видоизменение подземных побегов

Имеют большое сходство с корнями, но имеют специфические признаки – узлы, видоизмененные бесцветные листья и почки.

Видоизменение надземных побегов

В особую форму побегов выделяют колючки и усы. Они не имеют определяющих признаков, таких как почки, но всегда расположены в узлах и пазухах, что характерно для побегов.

Вегетативное размножение растений

При вегетативном размножении дочернее растение образуется из части старого. В биологии такого рода размножение называют бесполым. В искусственной форме широко применяется садоводами.

В таблице ниже схематически представлены основные виды вегетативного размножения.

Способ размножения	Рисунок	Описание	Примеры
*Естественное*
Корневищами		Старый отводок погибает, стебель с придаточными корнями становится дочерним растением.	Пырей, ландыш, ирис
Луковицами		У донца зарождаются маленькие луковки, готовые стать самостоятельными растениями.	Нарцисс, тюльпан, лилия
Усами		Особый побег на верхушке усика укореняется и начинает развиваться.	Земляника, лютик ползучий
Черенками		В природе сломанная ветка может пустить корни.	Ива, тополь
Корневыми отпрысками		На корнях развиваются особые почки, с которых начинается новое растение.	Осина, сирень, осот
Клубнями		У клубня часть почек превращается в корнеподобные столоны, где возникают новые клубни.	Картофель
Листьями		У отломившегося листа, при благоприятных условиях, появляется придаточная почка, дающая жизнь растению.	Фиалка
*Искусственные*
Делением		Куст или дерновина разделяется, разделенные части развиваются в полноценные кусты.	Ирис, сирень, малина
Отводками		Ветви пригибаются, присыпаются землей. Когда отводок пускает корни его отделяют и пересаживают.	Крыжовник, смородина
Прививка		Приращение части одного растения к другому.	Плодовые кусты и деревья

Заключение

В природе полно загадок, а необычное рядом. Даже дети уже знают, как размножается картофель, а опытные огородники вовсю применяют знания о строении побега и размножении растений на практике, выращивая кусты смородины и получая хороший урожай ежегодно.

ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Общая характеристика побега и почки

Побегом называют стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом понимают однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он представляет собой один из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка - зачаточный побег. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка (или спороносного побега) - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.20). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называют метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стебля - опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он представляет собой орган вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвоща, кактуса). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - наличие листьев.

Лист - плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом. Основные функции листа:

Фотосинтез;

Газообмен;

Транспирация.

Угол между листом и вышележащим участком стебля называют листовой пазухой.

Почка - зачаточный, но еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки. По составу и функциям различают вегетативные, вегетативно-генеративные (смешанные) и генеративные почки. Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй. В смешанных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные, почки имеют только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур окружающей среды (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. Конус нарастания у них защищен зачатками срединных листьев (у крушины ломкой, древесных пород тропиков и субтропиков, водных цветковых растений). Почки, из которых весной образуются побеги, называют почкамивозобновления.

По месторасположению на стебле почки бывают верхушечными и боковыми (пазушными). За счетверхушечной почки осуществляется рост основного побега в длину, а за счет боковых почек - ветвление побега. Если верхушечная почка отмирает, в рост трогается боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищен зачаточными листочками, в пазухах которых лежат пазушные почки. Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их также называют спящими (или глазками). При повреждении верхушечных почек (животными, при обмерзании или обрезке) в рост трогаются спящие почки, дающие, например, волчки, которые в садоводстве называют водяными побегами. Их, как правило, удаляют, поскольку они забирают много питательных веществ.

Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.

Развертывание побега из почки

Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег первого порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго, а в дальнейшем и третьего порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов второго и последующих порядков).

Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают в начале развертывания почки. У основания побега от них часто остаются рубцы - так называемые почечные кольца, которые хорошо заметны у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных растений в течение всей их жизни. У древесных двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение

Листорасположение, филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько вариантов листорасположения:

очередное, или спиральное, - на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией (береза, дуб, яблоня, горох);

супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

накрест супротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

мутовчатое - от каждого узла отходят три листа и более (вороний глаз, ветреница).

Характер ветвления побега

Ветвление побега у растений – это образование системы осей, что необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной и почвенной.

Различают следующие виды ветвления побега:

моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

дихотомическое (верхушечное) - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных . Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов:

прямостоячий – когда, в большинстве случаев, главный побег сохраняет ортотропный рост;

приподнимающийся – когда, в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх, как прямостоячий;

стелющийся - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

ползучий (усы) - если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника);

вьющийся - обвивает дополнительную опору, поскольку в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок);

цепляющийся - растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений - усиков (видоизмененной части сложного листа).

Специализация и метаморфозы побегов.

У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия. Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками .

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений – стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Видоизменения подземных побегов

К этим видоизменениям побегов относят корневище, клубень, луковицу и клубнелуковицу.

Корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным , косым или вертикальным . Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном . Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Подземные столоны – однолетние тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Они близки к корневищам Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

Клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками.

У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби). Функции клубня – запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом . Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки – партикулы . Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией . Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Луковица - укороченный побег, стеблевую часть которого называют донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи и выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Различают два типа луковиц:

1) у лука репчатого монолит луковицы образован разросшимися основаниями зеленых листьев, содержащих воду и питательные вещества;

2) у лилии монолит луковицы представлен видоизмененными бесцветными чешуевидными листьями, также содержащими запасающие вещества.

Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа – с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.

Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).

Клубнелуковица (шафран, гладиолус) - видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части.

Видоизменения надземных побегов

К этим видоизменениям относят колючки, усики, кладодии и филлокладии.

Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться вследствие превращения бокового побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превращены в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У представителей семейства рутовых (лимона, апельсина, грейпфрута) в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа есть одна крупная прочная колючка. Многие виды боярышника имеют множественные колючки - видоизмененные укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек нижней части однолетних побегов.

Побеги ряда растений несут шипы . Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты – эмергенцы – покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник).

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда, пассифлоры и ряда других растений. У одних представителей семейства тыквенных (огурца, дыни) усики простые, неветвящиеся, а у других (арбуза, тыквы) - сложные, образующие 2-5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - уплощенные видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту и находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (опунция).

Филлокладии - уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, поскольку верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.