Nematocera (длинноусые), включающие семейства комаров, москитов, мошек, мокрецов;

Brachycera Orthorrhapha (короткоусые прямошовные), включающие семейство слепней;

Brachycera Cyclorrhapha (короткоусые круглошовные), включающие семейства мух, оводов).

Подотряд Nematocera (длинноусые)

Семейство Culicidae (комары). Наиболее распространенными в этом семействе являются родыCulex ,Anopheles ,Aedes, Culiceta, Mansonia .

Морфология. Комары имеют вытянутое тело с маленькой головкой и длинными ногами. Крылья прозрачные, в покое складываются горизонтально поверх брюшка. Сложные фасеточные глаза состоят из множества омматидиев. Ротовой аппаратколюще-сосущего типа представляет собой хоботок, состоящий из верхней и нижней губ, подглоточника (гипофаринкса), пары верхних (мандибул) и пары нижних (максилл) челюстей. Нижняя губа представляет собой трубку, служащую опорой для колющих стилетов при прокалывании, через нее же проходит кровь при всасывании. Кровососущими являются только самки комаров, которым кровь нужна для созревания яиц. У самцов парные колющие части ротового аппарата редуцированы.

От основания нижних челюстей отходят нижнечелюстные 5-члениковые щупики, являющиеся органами осязания и вкуса. Длина и форма щупиков служат важными отличительными признаками малярийных и немалярийных комаров. У самок комаров Anopheles длина щупиков равна длине хоботка, у немалярийных комаров щупики намного короче хоботка. У самцов малярийных комаров щупики также равны по длине хоботку и имеют на концах булавовидные утолщения, щупики самцов немалярийных комаров чуть длиннее хоботка и не имеют утолщений.

Антенны (или усики) расположены на передней поверхности головы и выполняют функцию распознавания запахов, но иногда и осязания. У самок они покрыты редкими короткими волосками, у самцов они пушистые, с длинными густыми волосками.

К груди комаров прикреплены 3 пары тонких ног, пара крыльев и жужжальца. Крылья комаров удлиненно-овальной формы, представляют собой прозрачную перепонку с сетью продольных и поперечных жилок. Перепонка крыла покрыта мелкими волосками (микротрихиями). Жилкование крыла имеет характерный рисунок, который важен при систематике комаров. Кроме того, у представителей подсемейства Culicinae крылья покрыты чешуйками вблизи жилок, их скопления образуют темные и светлые пятна, из которых слагается рисунок крыла.

Брюшко комаров состоит из 10 члеников, из которых 9-й и 10-й трансформировались в часть наружного полового аппарата.

Биология развития. Цикл развития комаров состоит из 4 стадий: яйца, личинки, куколки, имаго.

Яйца Anopheles удлиненно-овальной формы с расширенным передним и суженным задним концом. По бокам яйца имеются 2 боковые камеры - поплавки.

Яйца Culex продолговатой формы с расширенным передним концом, на котором имеется блюдцеобразный венчик, при помощи которого яйца удерживаются на поверхности воды в вертикальном положении расширенным концом книзу, чем и обусловлена характерная для них форма лодочки с вогнутой верхней поверхностью. Яйца в лодочке склеены боковыми поверхностями.

Яйца Aedes овальной формы с микропиле на одном конце.

Личинки , вышедшие из яйца, усиленно питаются и растут, за время до окукливания они увеличиваются в длину более чем в 8 раз, а по объему - более чем в 500 раз. В течение всего развития личинка линяет 4 раза, а затем превращается в куколку. Тело личинки состоит из головы, груди и брюшка. На голове имеются глаза: у личинок 1-го и 2-го возраста - простые, а затем они становятся сложными фасеточными. Брюшко личинок состоит из 9 члеников, из которых 8-й и 9-й имеют особенности.

У личинок Anopheles на спинной стороне 8-го сегмента на особой пластинке помещается пара дыхалец -стигм.

У личинок Culicinae от спинной поверхности 8-го сегмента отходит дыхательная трубка -сифон, на вершине которой открываются дыхальца.

Личинки малярийных комаров располагаются параллельно поверхности воды, удерживаясь грудными выростами, стигмальными пластинками и волосками. Личинки немалярийных комаров располагаются под углом к поверхности воды, прикрепляясь концом сифона.

Пройдя 4 стадии развития, личинка превращается в куколку.

Куколка не питается, а существует за счет запасов, накопленных в личиночный период. В стадии куколки происходит дальнейшая перестройка внутренних органов и появляются органы взрослого комара, отсутствовавшие у личинки. В отличие от куколок других насекомых куколка комара подвижна - она может плавать. Тело куколки состоит из широкой головогруди и узкого брюшка из 9 сегментов. На спинной стороне головогруди расположена пара дыхательных сифонов. УAnopheles они расширены кверху и имеют вид воронок, у куколок немалярийных комаров сифоны цилиндрической формы.

Способы откладки яиц у разных родов комаров различны. Яйца, отложенные самкойAnopheles на поверхность воды, плавают поодиночке или сцепившись по нескольку штук, но не склеиваются друг с другом. Самки родовCulex, Mansonia, Culiceta откладывают на поверхность воды яйца склеенные, в виде плотика или лодочки. СамкиAedes откладывают яйца по одному у берегов водоемов или во влажную почву, дупла деревьев, лужи.

Экология взрослых комаров имеет ряд особенностей. К таким особенностям относится прежде всего двойственный характер питания. Самки, как и самцы, собирают нектар растений для восполнения своих энергетических затрат, а также сосут кровь для созревания яиц.

Только комары и некоторые другие кровососущие двукрылые с двойственным типом питания (кровь и сахар) могут быть переносчиками различных представителей споровиков - гемогрегарин и гемоспоридий, в частности видов рода Plasmodium. То, что комары именно родаAnopheles оказываются переносчиками возбудите-лей малярии млекопитающих, объясняется, вероятнее всего, ультраструктурными особенностями клеток их кишечного эпителия. Боковые поверхности этих клеток уAnopheles в отличие от таковых уCulex иAedes бедны десмосомами, обеспечивающими слипание эпителиальных клеток.

Особенность хоботка у Anopheles заключается в том, что его режущий аппарат (стилеты мандибул) снабжен по краю зубцами, чего нет у комаров других родов, а гипофаринкс, откуда изливается слюна и, следовательно, выходят спорозоиты, снабжен на конце пальцеобразными выростами. Слюнной канал открывается не только в конце гипофаринкса, но и имеет щель на дорсальной стороне, откуда также может изливаться слюна.

По достижении капилляра хоботок комара прокалывает кожу и подкожные слои не отвесно, а изгибается вперед и располагается в сосуде на большем протяжении.

Жизнь самки состоит из повторяющихся гонотрофических циклов, каждый из которых включает поиск добычи и кровососание, переваривание крови, развитие яичников, полет к водоему и откладку яиц. Таких циклов может быть 8-10. После каждого гонотрофического цикла часть комаров (до 20 %) гибнет. Убежищами для зимующих самок служат дупла и корни деревьев, пещеры, норы, ямы, сараи, чердаки и т. д.

Географическое распространение комаров весьма обширно. Наибольшее богатство видового состава комаров наблюдается в тропических районах земного шара. В фауне России наиболее широко представлен род Aedes. В южных районах число видовAedes заметно убывает и одновременно возрастает число видовCulex иAnopheles. Самыми «северными» комарами являются видыCuliceta.

Профилактика и меры борьбы. Борьба с комарами включает санитарно-профилактические и истребительные мероприятия. Это предусматривает осушение заболоченных территорий вблизи населенных пунктов, засыпку луж. Особого внимания требуют оросительные системы и рисовые поля. Для уничтожения сорной растительности и снижения численности личинок комаров рисовые поля рекомендуется заселять растительноядными рыбами, а также обеспечить проточность воды.

Для уничтожения личинок применяют инсектициды карбофос, дифос и др.

Истребление окрыленных комаров в природе и населенных пунктах проводят с помощью инсектицидов (дифос, карбофос, дихлофос).

Семейство Phlebotomidae (москиты). Москиты - мелкие кровососущие двукрылые насекомые, встречающиеся на всех континентах в зонах тропического, субтропического и реже умеренного климата.

Морфология. Тело москитов длиной от 1,3 до 3,5 мм густо покрыто желтоватымиволосками. Небольшая голова несет пару крупных фасеточных глаз черного цвета. Усики длинные, 16-члениковые. Хоботок длинный, колющий, состоит из тех же частей, что и у комаров. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые.

Ноги москитовдлинные, тонкие. Брюшко состоит из 10 члеников. Девятый и 10-й членики трансформировались в наружные части полового аппарата.

Крылья без чешуек, широкие, остроконечные, волосатые, в покое приподняты, имеют своеобразное жилкование; 2-я пара крыльев редуцирована.

Личинка червеобразной формы, покрыта волосками, линяет 4 раза и затем превращается в неподвижную куколку (длиной 3 мм).

Встречаются кровососущие и некровососущие москиты. Они причиняют большое беспокойство людям своими укусами, которые болезненны из-за слюны, содержащей токсины.

Биология развития. Самки москитов через 2-10 дней после кровососания откладывают яйца в темные сухие или влажные места, содержащие в большом количестве органические вещества. Чаще всего это подвалы домов, помещения для скота, трещины почвы и норы грызунов. Личинки обнаружены и в птичьих гнездах и норах. Сроки развития личинок москитов определяются температурой, влажностью и режимом их питания. Развитие куколки длится 10 дней. Весь цикл от яйца до имаго продолжается в среднем 47 дней.

Москиты сосут кровь как теплокровных позвоночных, так и нетеплокровных животных (рептилий, амфибий).

Для самок москитов, как и для комаров, характерен гонотрофический цикл (т. е. соотношение процессов пищеварения и созревания яиц). Развитие яичников начинается после принятия крови. Москиты сосут кровь примерно 2 мин и выпивают количество, несколько превышающее массу их тела.

После первой кладки яиц вследствие истощения большинство самок москитов погибают.

Москиты являются специфическими переносчиками возбудителей лейшманиозов, лихорадки паппатачи и бартонеллеза.

Профилактика и меры борьбы. Важными профилактическими мероприятиями в отношении заболеваний, передаваемых москитами, являются санитарно-эпидемиологическая разведка, уничтожение окрыленных насекомых и мест их выплода с помощью инсектицидов, защита людей от нападения москитов.

Семейство Simuliidae (мошки). Мошки - мелкие кровососущие насекомые, входящие в состав гнуса. Из 1000 видов мошек, известных в мировой фауне, 1/3 встречается на территории России.

Морфология. Тело мошек длиной 2-5 мм покрытокороткими волосками. Голова сплющена в переднезаднем направлении. Фасеточные глаза большие. Усики толстые и короткие,без опушения; короткий толстый хоботок колюще-сосущего типа.

Грудь выпуклая, покрыта светло-золотыми волосками. Крылья значительно длиннее брюшка, широкие, без пятен. Ногикороткие.

Яйца мошек имеют треугольно-овальную форму. Из яйца вылупляется червеобразная личинка грязнозеленого цвета.

Личинки мошек отличаются от личинок всех других длинноусых сильно развитыми паутинными железами. Паутина помогает им удерживаться на подводных предметах и участвует в формировании кокона для куколки.

Куколка короче и толще личинки. На голове имеются большие глаза, по бокам тела видны крылья.

Биология развития. Самки откладывают яйца вводоемы с быстрым течением, прикрепляя их к камням, листьям и стеблям растений, погруженным в воду. Развитие яиц продолжается от 4 дней до 1 мес в зависимости от температуры среды. Личинки удерживаются в потоке воды с помощью секрета паутинных желез, который выделяется в виде нитей.

Через 3-4 нед личинка превращается в куколку, обитающую в прозрачной воде в специальном домике, сплетенном личинкой. Спустя 5- 10 дней из куколки выходит взрослая мошка, которая поднимается на поверхность воды в пузырьке воздуха, благодаря чему мошка вылетает из воды сухой.

Мошкам, как и комарам, характерно двойственное питание (кровью и сахарами). Главные прокормители мошек - млекопитающие и птицы, но некоторым видам свойственна выраженная антропофилия.

Взрослые мошки вооружены мощными ротовыми органами, которые перед укусом растягивают и распарывают кожу, раскрывают ранку и глубоко погружают хоботок в ткани. Самка сосет кровь 1-3 мин. Ранка бывает столь обширна, что из нее еще долго вытекает струйка крови.

Мошки встречаются очень широко - во всех частях света, во всех ландшафтных зонах, включая тундру. Наиболее многочисленны они в таежной и лесной зонах, особенно в Сибири и на Дальнем Востоке. Богата фауна мошек горных областей Крыма, Кавказа и др.

На человека и домашних животных нападают немногие виды мошек, например Simulium maculatum, S. morsitans и др.

Мошки служат также специфическими переносчиками ипромежуточными хозяевами возбудителей онхоцеркозов человека и животных. Кроме того, мошки могутмеханически передавать возбудителей туляремии, сибирской язвы и ряда заболеваний животных (гемоспоридиозы и пр.).

Меры борьбы. Борьба с мошками состоит, во-первых, в проведениимелиоративных работ с целью создания условий, препятствующих развитию мошек, и, во-вторых, вуничтожении личиночных и взрослых форм насекомых. Наиболее эффективны мероприятия, нацеленные на личинок этих насекомых. В места обитания личинок (реки и ручьи) вносят токсичные для нихларвициды, в частности темефос, хлорфоксим, метаксихлор. Для индивидуальной защиты людей от укусов мошек применяют репелленты.

Семейство Heleidae (мокрецы). Это самые мелкие из кровососущих двукрылых, входящие в состав гнуса. Из известных 20 родов только 5 являются кровососущими. Остальные роды - безвредные насекомые, питающиеся соками растений.

Морфология. Тело мокрецов болееузкое итонкое, чем у мошек, его длина не превышает 1,5-2 мм. Усики тонкие, покрыты длинными волосками. Мокрецы обладают совершенным колюще-сосущим ротовым аппаратом.Ноги короче, чем у комаров. Крылья прозрачные, у большинства видов пятнистые. Яйца вытянутые сигарообразные. Личинки морфологически различаются в зависимости от места обитания:в воде - узкие и длинные, плавают, змеевидно извиваясь;развивающиеся на суше - более короткие и покрыты многочисленными щетинками. Куколки несколько похожи на таковые у комаров, но их размер меньше - 2-5 мм.

Биология развития. Самки откладывают яйца встоячие крупные и мелкиеводоемы или вовлажные места на суше, где потом и живут личинки. Развитие яиц длится в среднем 3-6 дней. Личинки активно плавают, дышат через поверхность тела и через 2-3 нед превращаются в неподвижных куколок. Стадия куколки длится 3-7 дней. Окрыленные мокрецы скапливаются в растениях, норах, пещерах. Питание кровью необходимо самкам для развития яичников.

Мокрецы являются сумеречными насекомыми, наибольшее число их нападений обычно наблюдается рано утром или вечером. В умеренном климате они активны с мая по сентябрь, в южных районах - с марта по ноябрь. Мокрецы являются назойливыми кровососами. Самки нападают преимущественно под отрытым небом, но могут залетать в дома, где проявляют большую активность.

Мокрецы очень широко распространены. Особенно многочисленны они в лесной зоне, составляя иногда свыше 90 % всех кровососущих насекомых, нападающих на человека. Наибольшее распространение на территории России имеет род Culicoides.

В юго-восточной части Китая из организма мокрецов выделен вирус японского энцефалита; в США установлена естественная зараженность мокрецов вирусом восточногоэнцефаломиелита лошадей. В Западной Сибири из организма мокрецов были выделены штаммы возбудителейтуляремии. Несомненна важная роль мокрецов в передачефилярий, для личинок которых мокрецы являютсяпромежуточными хозяевами. Так, мокрецыCulicoides austeni являютсяспецифическими переносчиками возбудителейдипеталонематоза (Dipetalonema perstans иD. streptocerca), распространенного в ряде стран Африки и Латинской Америки.

Меры борьбы. Борьба с мокрецами заключается в своевременном проведениимелиоративных работ и обработке мест выплода инсектицидами (малатион, тимефос и др.). Действие инсектицидов сохраняется до 2 мес. Для защиты людей и животных от нападения мокрецов рекомендуется использовать репелленты.

Семейство Tabanidae (слепни). Слепни являются наиболее крупными представителями кровососущих насекомых из подотряда короткоусых. Они широко распространены во всех частях света, особенно в тропических районах. Чаще всего встречаются представители родовTabanus (собственно слепни),Chrysops (златоглазики, или пестряки) иHaematopota (дождевки).

Морфология. Слепни имеюткрупное тело (10-30 мм в длину), сильные крылья,короткие ноги. Окраска тела желтая, коричневая, реже серая или черная с характерными узорами в виде пятен и полос на брюшке, груди, а у некоторых родов - на крыльях. Большую часть головы занимают крупные фасеточные глаза, обычно ярко окрашенные с металлическим блеском. На глазах бывают полоски или пятна.

Усики короткие, состоят из 6-10 члеников. Ротовой аппарат у самкиколюще-режущий, приспособлен как для прокалывания кожи и кровососания, так и для слизывания растительных соков и воды. У самцов, питающихся соками растений, верхние челюсти редуцированы.

Грудь слепней широкая и массивная, позади с блестящим треугольным щитком.

Средняя и задняя пары ног снабжены двумя крепкими щетинками (шпорами). Брюшко широкое, сдавлено сверху вниз.

Биология развития. Самка откладывает яйца компактными кучками на поверхность листьев и стеблей растений, реже - на камни, находящиесяоколо воды. Личинки вылупляются через 3-8 дней и падают в воду, где питаются насекомыми, червями, моллюсками, т. е. являются хищниками, и проходят 7 возрастов (т. е. 6 раз линяют). Окукливание происходит в более сухом месте. Фаза куколки длится 4-6 нед. С первых же дней после вылупления из куколок самцы парят в воздухе и оплодотворяют самок. Только после оплодотворения у самок впервые появляется потребность в кровососании.

Большинство слепней активно преследуют добычу с помощью зрительной ориентации. лепни часто нападают на людей, особенно во время купания, физической работы, т. е. когда тело становится влажным от воды или пота.

Из-за высокой активности в жаркое время года слепни быстро теряют влагу, поэтому в течение дня они несколько раз с налета ударяются о поверхность водоема, чтобы унести на теле воду, которую затем всасывают хоботком. На этом биологическом свойстве основан метод борьбы со слепнями, заключающийся в нанесении инсектицидов на поверхность водоемов.

Слепни встречаются повсеместно, но особенно многочисленны в лесной зоне.

Слепни - специфические переносчики возбудителей туляремии, сибирской язвы, некоторых форм трипаносомозов, Ку-лихорадки, а слепни-златоглазики - единственныеспецифические переносчики возбудителей африканского филяриатоза -лоаоза.

Меры борьбы. Мероприятия по борьбе со слепнями предусматриваютликвидацию мест их вы-плода: засыпку ненужных водоемов, осушение болот, очистку оросительной сети от растительно-сти. Обработка инсектицидами берегов водоемов позволяет снизить численность слепней.

Подотряд Brachycera Cyclorrhapha (короткоусые круглошовные) - мухи

Мухи - крупные короткоусые двукрылые, которые отличаются тем, что оболочка куколок - пупарий - лопается не продольно, как у большинства двукрылых, а с образованием круглой крышечки на одном из концов пупария.

Наибольшее эпидемиологическое значение имеют синантропные мухи. Большая часть мух, имеющих медицинское значение, относится к семействам Muscidae, Sarcophagidae, Oestridae, Gastrophillidae, Hypodermatidae и др.

Семейство Muscidae (настоящие мухи). Представители этого семейства прежде всего являютсямеханическими испецифическими переносчиками возбудителей болезней человека. Наиболее важное медицинское значение имеют:

Комнатная муха Musca domestica ;

Домовая муха Muscina stabulans;

Базарная муха Musca sorbens;

Малая комнатная муха Fannina canicularis;

Осенняя жигалка - Stomoxys calcitrans;

Муха цеце Glossin apalpalis, Glossina morsitans .

Морфология. Мухи имеют массивное тело, густо покрытоещетинками иволосками разной величины. Голова полушаровидная, уплощенная кзади. Сложные фасеточные глаза самцов чаще сближены у верхнего края головы, у самок глаза широко расставлены, между ними имеетсялобная полоска. На темени расположены 3 простых глазка. На передней поверхности головы находятся 3-члениковые усики. Хоботок у некровососущих мух мягкий, втяжной, заканчивается мясистыми сосательными лопастями и хитиновыми кольцами(псевдотрахеями). Он состоит из верхней и нижней губ и языка. К середине хоботка спереди прикреплены одночлениковые щупики. В спокойном состоянии хоботок втянут в углубление на нижней поверхности головы. Псевдотрахеи на лопастях хоботка сходятся к ротовому отверстию и служат для фильтрования жидкой пищи.

У кровососущих мух хоботок твердый, хитинизированный, не втягивается, а выступает вперед. Внутри хоботка находятся колющие части - подглоточник и надглоточник.

Спинная поверхность и боковые части груди мух покрыты многочисленными волосками и щетинками, расположение которых важно для систематики. Ноги заканчиваются 5-члениковой лапкой с парой коготков на конце и двумя присосками (пульвиллами), покрытыми волосками.

Крылья мух прозрачные, перепончатые, с продольными и поперечными жилками. На боковых отделах заднегруди (под задними дыхальцами) расположены колбовидные образования - жужжальца.

Брюшко состоит из 4 члеников, последние членики образуют половые придатки (гипопигий у самцов, яйцеклад у самок).

У большинства видов мух яйца белые, удлиненно-овальной формы, длиной около 1 мм.

Личинки червеобразные, состоят из 13 сегментов. В цикле развития личинок различают 3 возраста. В стадии предкуколки тело личинки сокращается в длину, утолщается и становится бочкообразным. Затем личинка линяет, не сбрасывая оболочку, которая образует покров куколки - пупарий.

Биология развития. Цикл развития синантропных неживородящих мух состоит из 4 стадий: яйца, личинки, куколки, имаго. Кровососущие мухи родаGlossina отрождают личинок.

Самки откладывают яйца в скопления гниющих веществ, где яйца развиваются. Сроки развития яиц в первую очередь зависят от температуры среды и составляют в среднем 1-4 дня. Для развития личинок важное значение имеют также влажность субстратов и их аэрация. Наибольшее скопление личинок обнаруживают в субстратах с влажностью 60-80% и циркуляцией воздуха.

После завершения роста личинки прекращают питаться, переползают в более холодные и сухие места и превращаются в куколки. В почве вышедшие из пупария мухи при помощи лобного пузыря перемещаются к поверхности даже с глубины 50 см. Муха улетает не сразу, около 1 мин она сидит неподвижно, потом быстро начинает бегать, затем снова становится неподвижной и только через 1,5-2 ч улетает.

Мухи питаются разнообразными веществами растительного и животного происхождения, в том числе пищевыми отходами, экскрементами животных и человека. Для мух характерны частая дефекация и отрыжка, в их экскрементах и срыгнутом материале присутствует масса микроорганизмов, в том числе возбудителей болезней человека. Эпидемиологическое значение имеют и такие биологические особенности мух, как их подвижность при приеме пищи, частые приемы пищи даже при полном насыщении.

По месту обитания взрослых мух разделяют на экзофильных и эндофильных. Эндофильные, или синантропные, мухи во взрослом состоянии почти всю жизнь проводят в жилищах людей или помещениях для животных. Мухи семейства Muscidae чаще всего являются эндофилами. Наибольшее эпидемиологическое значение срединекровососущих синантропных мух имеют комнатная мухаMusca domestica, домовая мухаMuscina stabulans, базарная мухаMusca sorbens, малая комнатная мухаFannina canicularis.

Экзофильные мухи обитают в открытой природе, но иногда залетают в помещения. Представители семейства Calliphoridae развиваются в трупах млекопитающих, в том числе грызунов, в мясных отбросах, испражнениях. Тесная ассоциация с испражнениями и продуктами питания обусловливает важное значение каллифорид как механических переносчиков возбудителей кишечных инфекций и инвазий, несмотря на их экзофильность.

Развитие кровососущих мух родаGlossina (мухи цеце) имеет ряд особенностей. Самки мух цеце являютсяживородящими. Яйца созревают в матке. Личинки, попав во внешнюю среду, питаются, 2 раза линяют, а затем зарываются в почву, где покрываются пупарием и превращаются в куколку. В зависимости от температуры среды стадия куколки длится от 3 до 13 нед. Самки нуждаются в самце только 1 раз в жизни. Продолжительность жизни мух цеце не превышает 6 мес. Источники питания мух разнообразны: крокодилы, ящерицы (вараны), домашний скот, человек. МухиGlossina в течение жизни питаются 10-12 раз. Поиск пищи обусловлен зрительной и обонятельной ориентацией. Географическое распространение мух цеце ограничено тропическими районами Восточной и Южной Африки.

Роль мух как переносчиков возбудителей болезней определяется рядом причин. Прежде всего в силу своей эндофильности многие мухи теснейшим образом связаны с человеком, они многочисленны в жилищах. Кроме того, синантропные мухи откладывают яйца на человеческие испражнения и всевозможные отбросы, питаются различными гниющими органическими субстратами, а вследствие высокой подвижности мух, частых перелетов, постоянного переползания с месте на место, потребности в частых приемах пищи происходит загрязнение пищевых продуктов, посуды и других предметов частицами испражнений, содержащих патогенные микроорганизмы. Волоски и щетинки, покрывающие все тело мухи, в том числе хоботок и лапки, способствуют обильному переносу таких частиц на теле мухи.

По числу известных в настоящее время видов (более 80 000) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К двукрылым относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган - жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо Жужжальца видны у крмаров-долгоножек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тенсинг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).

У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2-3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя - из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе. Функция таких глаз напоминает работу артиллерийского дальномера, что лишний раз указывает на возможность совпадения принципов построения технических приборов со строением органов животных аналогичного применения. Большое значение для технического усовершенствования фотоаппаратуры имело изучение биониками строения и функций мушиных глаз, что позволило воспроизвести ячеистую структуру глаза мухи и создать особое устройство из 1329 небольших линз, объединенных в один плоский диск. Это устройство дает многократные изображения и предназначено для репродукции точнейших микроскопических схем в электронных счетно-решающих машинах.

Органами обоняния у двукрылых служат антенны, покрытые особыми бугорками, способными улавливать различные запахи, реагируя на-огромное число самых разнообразных веществ. Многие двукрылые улавливают малейшие запахи с больших расстояний, обнаруживая подходящую для себя пищу или место для откладки яиц. Так, например, мухи издалека чуют запах падали и сле­таются на него. Однако их можно обмануть и привлечь на похожий запах так называемой вонючей камеди или на запах цветков, имеющих трупный запах. Самки комаров слетаются на запах стоячей загрязненной воды, куда откладывают свои яйца. Вещество, выделенное из такой воды, в ничтожных концентрациях способно привлекать комаров, что свидетельствует об их тонком обонянии. Как известно, самки комаров для нормального развития яиц должны насосаться крови животных или человека. Они отыскивают свою жертву по запаху, приносимому ветром, и в поисках пищи пролетают от 3 до 20 км. Обнаружив подходящий объект для кровососания, они сигнализируют об этом другим самкам при помощи писка определенной тональности.

У двукрылых звуки возникают во время полета за счет вибрации крыльев и могут служить средством общения. Так, например, самцы улавливают звук летящей самки по колебаниям ее крыльев со скоростью у одних видов 350 взмахов в секунду, а у других - 500-550. Приемниками звуков служат находящиеся на антеннах джонстоновы органы и волоски на антеннах, вибрирующие подобно камертону в унисон с воспринимаемыми колебаниями. Одним из способов борьбы с комарами является заманивание их в определенное место при помощи воспроизведения записанного на магнитофонную пленку комариного писка. В перспективе небольшие ультразвуковые установки способны будут освобождать обширные площади от комаров и других вредных насекомых, а человека - от устройства дорогостоящих осушительных каналов в местах расплода этих кровососов. В последние годы было установлено, что комары сообщаются между собой с помощью электромагнитных волн миллиметрового диапазона в радиусе до 15 м. Причем каждому виду комаров свойственна определенная длина волны, на которой подаются четкие сигналы.

Волоски, покрывающие те или иные участки тела двукрылых (как и у других насекомых), выполняют функции различных органов чувств. Одни из них являются гигрорецепторами, улавливающими степень увлажнения атмосферы, другие - терморецепторами, реагирующими на тепловые воздействия, третьи - тангорецепторами, воспринимающими прикосновение, и т. д. Канадский ученый Райт установил, что комары находят человека по трем привлекающим их факторам: по выдыхаемому углекислому газу, выделяемой влаге и излучению тепла. Отсюда возникла идея создания ловушки для комаров, продуцирующей все три фактора. Такая ловушка была сделана из жестянки, имеющей форму гриба. В ножку гриба помещают свечу, а в шляпку - небольшую ванночку с водой. Тепло и углекислый газ дает горящая свеча, а водяной пар - нагретая вода. Крышку ловушки покрывают ядовитым веществом или липучкой. Комары садятся на крышку и погибают на ней. Такую ловушку могут сделать сами школьники и проверить ее действие на практике.

Двукрылые целесообразно реагируют на изменения погоды, являясь живыми барометрами. Так, например, мухи перед ненастьем залетают в помещения, а на дорогах - в кабины автомашин. Мухи-толкунчики в теплые летние вечера образуют танцующие стайки, как правило, накануне хорошей погоды. Эти стайки обычно держатся на узко ограниченном пространстве (над лужицей, над тропинкой с влажной землей или вокруг ветки дерева). Такие скопления во влажном воздухе рассматриваются как брачные танцы, совершаемые двукрылыми в благоприятных для них атмосферных условиях. Слепни дождевики активизируются в пасмурную погоду перед дождем. Комары-мокрецы в тихую погоду при заходе или восходе солнца обычно образуют рои, летая в кронах деревьев или над травой и кустарниками.

Кроме органов, сигнализирующих об изменении метеорологических условий, у двукрылых заслуживают внимания густорецепторы на лапках мух, при помощи которых они определяют качество пищи, ее съедобность. Опыты показали, что мухи легко отличают сладкую жадность от неподслащенной воды, причем порог различения сладкого у них в 20 раз ниже, чем у человека. Двукрылые, подобно другим беспозвоночным, способны воспринимать незначительные изменения магнитного поля и ориентироваться в соответствии с направлением его силовых линий. Существует мнение, согласно которому периодически изменяющиеся электромагнитные поля различных частот придают биологическим процессам несвойственный им ритм, искажая нормальные информационные процессы. Отсюда ясно, что животные вынуждены вести себя так, чтобы каждый раз избегать отрицательных последствий при изменениях магнитного поля.

Двукрылые относятся к насекомым с полным метаморфозом, но с одной особенностью, которой нет у других, а именно: у высших мух куколки помещаются в особых ложных коконах - пупариях, образующихся из личиночной шкурки с уплотнением ее оболочки. Пупарии оберегают куколок от повреждений, что повышает их выживаемость. Их роль, таким образом, аналогична настоящим коконам бабочек и других насекомых, создаваемым за счет сплетения паутинных нитей (шелкоотделительных волокон), но по происхождению пупарии являются органами не гомо­логичными, а конвергентными. Это пример того, как одна и та же задача защиты куколки от врагов и неблагоприятных влияний у разных групп насекомых разрешена была действием естественного отбора различными средствами.

В размножении некоторых двукрылых (комариков из рода миастор) наблюдается редкое среди насекомых явление педогенеза (размножение на стадии личинок). У большинства двукрылых личинки вылупляются из яиц и развиваются в той среде, куда были отложены яйца. Причем у каждого вида самки откладывают яйца туда, где будущие личинки окажутся, в окружении свойственной им пищи. У некоторых двукрылых выживаемость видов повышается за счет живорождения (например, у мух кровососок и тахин). У них личинки выходят из яиц и остаются внутри материнского организма, питаясь выделениями специальных желез. Закончив развитие под защитой тела матери, они выходят наружу и сразу окукливаются в почве или на теле животного (в зависимости от вида). У мух, живущих в навозе, личинки рождаются почти взрослыми, тем самым они как бы устраняются от опасной конкуренции с другими обитателями навоза.

Успех в борьбе за существование приносит также забота о потомстве, которая проявляется не только на стадии яйца, но и на стадии личинки. Например, у серых мясных мух личинки выбрасываются из организма самки прямо на тот субстрат, который служит им пищей, а именно: в язвы, раны, на слизистую глаз, ноздрей и другие участки тела животных. Нечто подобное наблюдается и у носоглоточных оводов, личинки которых выбрызгиваются самкой в носовую полость оленей, овец и других млекопитающих. Следует отметить наивысшее проявление заботы о потомстве у зеленой падальной мухи-лягушкоедки, у которой самка с созревшими яйцами жертвует собой в пользу будущего молодого поколения. Она ползает вокруг лягушки до тех пор, пока не будет ею съедена. В желудке лягушки из яиц мухи выходят личинки, которые проникают в кишечник, а оттуда - в носовую полость хозяина, где и заканчивают свое развитие.

Взрослые формы, использовав полученные от личинок питательные вещества, переходят нередко к самостоятельному питанию, обычно нанося тот или иной вред хозяйству человека. Но некоторые двукрылые приносят пользу (см. об этом ниже). Среди двукрылых мало форм с яркой окраской и привлекательной внешностью. Более других нарядный вид имеют лишь мухи-жужжалы, которые питаются нектаром цветковых растений. Металлическим блеском отличаются зеленые и синие падальные мухи.

Некоторым видам журчалок свойственна мимикрия. За сходство с жалящими перепончатокрылыми эти мухи получили соответствующие названия: журчалка осовидная, шмелевидка шмелевидная, ильница-пчеловидка и др. Интересно, что у одного вида мух обнаружено подражание осам в жужжании. Они держатся среди ос и воспроизводят такие, как и осы, звуки. Мухи, которым свойственна мимикрия, придерживаются тех же местообитаний, что и насекомые, которым они подражают. Так, например, шмелевидки посещают гнезда шмелей, а пчеловидки встречаются на соцветиях вместе с пчелами. Мухи-горбатки, напоминающие муравьев, живут в муравейниках.

Половой диморфизм у двукрылых выражен слабо. У мух, например, половой диморфизм проявляется чаще в размерах глаз. В редких случаях различие между самцом и самкой состоит в неодинаковой окраске тела или внешней его структуре. Так, например, у садовой мошки самец черный, а самка красно-бурая, у мухи рода Платифора самец крылатый, а самка бескрылая, плоская, как таракан.

Химические методы борьбы с вредными двукрылыми не всегда дают положительные результаты. Излишне интенсивное и неупорядоченное применение инсектицидов приводит к тому, что человек искусственно устраняет чувствительных к применяемому препарату особей и одновременно содействует размножению индивидов, устойчивых к нему. Это объясняется наличием в популяции двукрылых особей, невосприимчивых к яду тех или иных веществ. Известный энтомолог Дж. Георгиу (США) приводит данные об устойчивости к ДДТ, существующей среди комаров анофелесов и домовых мух, причем их невосприимчивость приобретает широкий спектр, включающий различные виды инсектицидов и даже аналоги гормонов роста, которые обычно гибельно влияют на насекомых, вызывая в их организме серьезные нарушения жизнедеятельности. Проблема борьбы с вредными насекомыми, в частности с двукрылыми, принадлежит к числу сложных. Она требует для своего осуществления строгого учета взаимосвязей, существующих в природе.

В то же время двукрылые, будучи объектами нападения со стороны многочисленных врагов, являются существенным звеном в цепях питания различных животных. К врагам двукрылых прежде всего относятся насекомоядные птицы, особенно ласточки, стрижи, козодои, а из млекопитающих - летучие мыши, из насекомых - стрекозы. В воде личинок и куколок комаров поедают рыбы, личинки стрекоз, водяные клопы и жуки, а также насекомоядное растение - пузырчатка. На торфяных болотах мелких мух, мошек и комаров ловят другие насекомоядные растения - росянка и дирянка. Установлено, что, например, росянка за 1 ч ловит до 17 комаров.

Надкласс: Insecta = Насекомые Linnaeus, 1758 = Насекомые

Отряд: Diptera = Двукрылые (комары и мухи) ;

Семейство: Diopsidae = Диопсиды (Стебельчатоглазые)

Семейство: Culicidae = Комары кровососущие [настоящие]

Семейство: Mycetophilidae Winnertz, 1863 = Грибные комары

Семейство: Ceratopogonidae = Мокрецы (лекция)

Семейство: Simuliidae = Мошки (лекция)

Семейство: Muscidae = Мухи настоящие

Семейство: Hippoboscidae = Кровососки

Семейство: Asilidae = Ктыри

Семейство: Hippoboscidae = Кровососки

Семейство: Gasterophilidae = Оводы желудочные

Семейство: Hypodermatidae = Оводы подкожные

Семейство: Glossidae = Мухи це-це

Семейство: Phoridae = Горбатки

Отряд: Двукрылые (Комары и мухи)

Отряд двукрылых (включающий комаров и мух) сравнительно молодой среди насекомых. Самые ранние находки ископаемых мух относятся к юрскому периоду, около 150 миллионов лет назад. Их расцвет начался с экспансией по планете цветковых растений и млекопитающих. Рот двукрылых устроен так, что они могут кормиться лишь жидкой пищей: нектаром цветов и кровью зверей.

Известно около 85-100 тысяч видов двукрылых. Названы они так потому, что только первая пара крыльев у них развита и употребляется в полете.

Малярийный комар, когда садится на что-нибудь, приподнимает брюшко, обычный комар-пискун держит его параллельно поверхности или даже немного опускает. Личинки комара-пискуна висят у поверхности воды вертикально, головой вниз, а малярийного - горизонтально.

Оба насекомых из семейства настоящих комаров, в котором полторы-две тысячи видов. От тундр до тропиков можно встретить представителей этого семейства, и всюду они самые несносные из кровососов. Впрочем, не все настоящие комары сосут кровь животных, многие виды довольствуются нектаром и соком растений. Да и у кровососов только самки питаются кровью, самцы - лишь соком растений.

К осени все самцы обыкновенного комара умирают, перезимовывают в разных щелях только самки. Весной они пробуждаются и спешат к воде. На ее поверхность откладывают яйца, которые плавают небольшими кучками диаметром около 7 миллиметров, и в каждой кучке несколько сот яиц. Если по какой-либо причине комариная самка не смогла напиться крови перед яйцекладкой, то и яиц она откладывает меньше - 40-80.

Вскоре выводятся личинки. Они тяжелее воды, и, чтобы держаться у поверхности, им приходится прилагать немалые усилия: дергаясь и извиваясь, всплывают они вверх и повисают вниз головами у поверхностной пленки воды. Но чуть опасность какая, сразу опускаются вниз. Потом опять всплывают. Кормятся микроскопическими водорослями, остатками умерших животных и растений, процеживая за сутки до литра воды каждая.

Примерно через три недели личинки комаров окукливаются. Куколки легче воды и сами всплывают к поверхности. У них уже есть глаза, правда, еще скрытые под покровами куколки. Но эти покровы прозрачны, и внезапное освещение пугает комариных куколок - все тотчас же опускаются в глубину. Но вскоре снова всплывают. Куколки ничего не едят: их ротовые органы из фильтрующих превращаются в колюще-сосущие. Быстро совершаются и другие преобразования, и через несколько дней из лопнувших ее покровов появляется длинноногий крылатый комар.

Тихими безветренными вечерами собираются комары-самцы в стаи: обычно они вьются над каким-нибудь деревом, кустом, колокольней, даже над человеком, идущим по дороге. Повернувшись головами против ветра, ритмично взлетая и падая, комары словно танцуют на месте. Запах, который в полете испускают особые железы комара, усиливается в тысячи раз, когда они собираются в стаю. Танцуя, комары рассеивают его по всем направлениям, и, привлеченные этим запахом, на танцы со всех сторон спешат самки. Иногда они тоже собираются в стайку, которая вьется чуть ниже танцующих самцов. Вдруг то одна, то другая самка вырывается из стайки и взмывает вверх, в компанию самцов. Мгновение, и соединившаяся парочка опускается на землю.

Как самец так быстро находит самку среди тысяч беспорядочно снующих вверх и вниз комаров? Он слышит ее! Слышит биение ее крыльев. Они колеблются пятьсот раз в секунду, и в унисон с их колебанием начинают вибрировать усики самца. Особый орган, расположенный во втором членике усиков, воспринимает только биение крыльев половозрелой самки. Именно половозрелой, незрелая машет крыльями в ином ритме, так же как и комары-самцы. Поэтому усики комара, настроенные на определенную частоту колебаний, и не реагируют на взмахи крыльев других самцов в стае.

Старый вопрос: чтобы отложить зрелые яйца, у всех ли комаров самки должны предварительно напиться крови,-не решен окончательно. По-видимому, для некоторых подвидов обыкновенных комаров-пискунов это условие необязательно. И у голодных самок развиваются яйца, только плодовитость значительно меньше, чем у насосавшихся крови.

Скопировано из сайта: http://invertebrates.geoman.ru.

Отряд Двукрылые или Мухи и комары (Diptera)

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени этом отряде известно 80000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Общая характеристика отряда Diptera

В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Некоторые ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных долгоножек превышает 100 мм.

Рис. 1 . Общий вид Двукрылых

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

Висящий полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

У человека слова «комары и мухи» вызывают образ крайне докучливых и назойливых созданий, порожденных природой ради того, чтобы отравлять жизнь человека и его домашних животных.

Комары и мухи или, как их называют энтомологи - Двукрылые, составляют специальный отряд насекомых, насчитывающий около ста тысяч видов. У всех них только одна пара крыльев, тогда как от второй пары остались лишь крошечные придатки, так называемые жужжальца, по-видимому, играющие роль органов равновесия. Все они превосходные летуны, а мухи среди них считаются самыми непревзойденными по быстроте, необыкновенной виртуозности и совершенству полета. Создаст ли когда-нибудь человек летательный аппарат, подобный тому, которым обладают мухи, мы не знаем.

Немало мух и комаров стало совсем бескрылыми.

Отряд Двукрылых разбивается на два хорошо очерченных подотряда: Длинноусых двукрылых или комаров и Короткоусых двукрылых или мух. К первому из них относятся насекомые, обычно обладающие нежным строением, тонкими длинными ногами и длинными усиками, иногда снабженными различными сложными выростами. У подотряда Короткоусых или мух усики крошечные, короткие, состоят из трех члеников, на вершине несут по щетинке, а телосложение более коренастое и плотное. У червеобразных личинок короткоусых двукрылых ротовые органы неразвиты, что связано с тем, что у них существует так называемое внекишечное пищеварение: личинки выделяют наружу пищеварительные соки, высасывая обработанную ими пищу. Часть личинок, окукливаясь, одевается снаружи твердой скорлупой-пупарием.

Комары и мухи в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны. Они очень широко распространены от тундры до тропиков, обитают решительно везде и всюду, приспособились к различной обстановке жизни. Различна и внешность комаров и мух. Но все они, в общем, небольших размеров, малоприметны, хотя обладают великолепием форм и расцветок. И жизнь их настолько разнообразна, что нет возможности в общих чертах рассказать о них коротко.

Еще интересные статьи